种植方式对杂交籼稻植株抗倒伏特性的影响
雷小龙, 刘利, 苟文, 马荣朝*, 任万军*
四川农业大学 / 农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 四川温江 611130
*通讯作者(Corresponding authors): 马荣朝, E-mail:marongcao@163.com; 任万军, E-mail:rwjun@126.com
摘要

为探讨机械化播栽方式对杂交籼稻植株抗倒伏能力的影响, 以F优498为材料, 在大田进行了以种植方式为主区、穴苗数为副区的裂区试验, 种植方式包括机直播、机插和手插3种, 穴苗数分低苗和高苗2个处理。在齐穗后30 d, 调查植株茎鞘物理性状、力学和抗倒伏特性, 并分析茎鞘性状与抗倒伏特性的相关性。结果表明: (1)不同种植方式之间水稻倒伏指数差异极显著, 手插稻最低, 机插稻最高, 机直播稻介于二者之间。这种差异主要与节间折断弯矩有关, N1-N4节间折断弯矩与节间粗度和厚度、秆型指数、比茎重、节间干重、断面模数和弯曲应力都呈显著或极显著正相关, 与节间长度呈显著或极显著负相关; 基部节间的植株折断弯矩变异较小, 且低位节间的弯曲力矩显著高于高位节间, 这是水稻植株基部第1、第2节间易倒伏的主要原因。(2)手插稻基部节间短, 茎粗壁厚, 秆型指数、茎鞘充实度和弯曲应力高, 最终表现为植株折断弯矩和抗倒伏能力强; 机插稻群体大, 个体生长受抑制, 倒伏指数大。为构建合理的群体结构, 以机械化播栽稻每穴3~4苗、手插稻每穴2苗, 有利于相对实现高产与抗倒的协调。

关键词: 杂交籼稻; 种植方式; 机械化播栽; 抗倒伏能力; 茎鞘物理性状; 力学特性
Effects of Planting Methods on Culm Lodging Resistance ofIndica Hybrid Rice (Oryza sativa L.)
LEI Xiao-Long, LIU Li, GOU Wen, MA Rong-Chao*, REN Wan-Jun*
Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture, Wenjiang 611130, China
Abstract

In order to investigate the effects of mechanized seeding and transplanting on lodging resistance ofindicahybrid rice, a split plot field experiment was conducted by using Fyou 498 as material. The effects of planting methods with mechanized seeding, mechanized transplanting and artificial transplanting and different number of seedling per hill on the physical and mechanical characteristics and lodging resistance ofindicahybrid rice were studied in the thirty days after full heading. Furthermore, the correlation between lodging resistance and main physical and mechanical characteristics was calculated. The main results were as follows: (1) The lodging index of rice plants was different significantly among three planting methods, with the lowest in artificial transplanting and the highest in mechanized transplanting, which was mainly attributed to the difference in breaking moment of basal internodes. The breaking moment of the first to the fourth internodes was positively and significantly correlated with culm type index, internode diameter and thickness, ratio of weight to length of culm, dry weight of internode, section modulus, bending stress, respectively, while negatively and significantly correlated with internode length. The bending moment was larger in lower internodes than in higher internodes, with relatively small changes in basal internodes. That is why the first and second internodes were lodging-susceptible. (2) In artificial transplanting basal internodes was short, internode diameter, thickness and culm type index were large, plumpness status of culm and sheath was good, and bending stress and breaking moment of internode were high, so the artificial transplanting had good lodging resistance. The population structure of mechanized transplanting was so large that individual plant growth was limited, and its lodging index was the largest in three planting methods. We suggest that in order to get a coordination of high-yielding and high lodging resistance a suitable population should be conducted with 3-4 seedlings per hill for mechanized seeding and transplanting and two seedlings per hill for artificial transplanting.

Keyword: Indica hybrid rice; Planting method; Mechanized seeding and transplanting; Lodging resistance; Physical characteristics of culm and sheath; Mechanical characteristics
引言

倒伏是水稻生产上普遍发生的问题, 不仅使水稻大幅减产, 影响稻米品质, 而且增加收获成本, 降低水稻生产的综合效益[1,2,3,4]。水稻倒伏是品种自身的抗倒伏性、自然和种植条件等因素综合作用的结果。栽培因素, 如水肥运筹和栽培密度对水稻植株的抗倒伏特性有显著影响[5,6,7,8,9,10,11,12,13,14]; 水稻品种的抗倒伏能力与穗部特征[5,15,16,17]、茎秆物理性状和力学特 性[5,6,7,8,9,10,11,12,13,15,16,17,18]、茎秆结构组织及化学成分含量[5,12,13,15,17,19]等密切相关。近年来, 我国水稻机械化播栽迅速发展[20,21], 业已成为水稻种植的主要方式。关于种植方式对水稻抗倒伏特性的影响, 现有研究大多针对某一特定种植方式, 以手插[5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17]居多, 机插[22]和直播[23]较少。而且, 有关机械化播栽对水稻抗倒伏特性的影响, 现有研究仅以茎秆为对象, 缺乏对叶鞘等器官的研究。本研究比较了机械穴直播、机插和手插3种种植方式以及不同穴苗数对水稻植株物理性状、力学和抗倒伏特性的影响, 旨在进一步明确水稻的抗倒伏机制, 从而为杂交籼稻机械化播栽制定配套栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 供试材料与种植条件

2012年在成都市郫县古城镇花牌村基地(103° 55′E, 30°52′N)种植籼型杂交中稻F优498。该基地位于成都平原都江堰自流灌溉区, 灌溉条件良好, 属亚热带湿润性季风气候区。试验地前茬为蔬菜, 土壤属灰棕冲积土母质发育而成的水稻土, 质地为中壤。0~20 cm土层pH为5.85, 含有机质30.85 g kg-1、全氮2.27 g kg-1、碱解氮74.81 mg kg-1、速效磷149.71 mg kg-1、速效钾51.94 mg kg-1

1.2 试验设计和田间管理

采用二因素裂区设计, 种植方式为主区, 设机械穴直播(MD)、机插(MT)、手插(AT) 3个处理; 穴苗数为副区, 设低苗(L)和高苗(H) 2个处理。机械穴直播(以下简称机直播)以行穴距可调、播量可控的2BD-10精量穴直播机[24]播种, 试验中行穴距为25 cm×20 cm, 低苗为单穴3粒直播, 高苗为单穴6粒直播; 机插行穴距为30 cm×16 cm, 插秧深度2.5 cm, 低苗为单穴2苗栽插, 高苗为单穴4苗栽插; 手插按凌启鸿等[25]的精确定量栽培技术, 栽插行穴距为30 cm×17 cm, 深度约2 cm, 低苗为单穴单苗栽插, 高苗为单穴双苗栽插。各小区用塑料薄膜包埂隔离, 单独肥水管理。小区面积36 m2, 重复3次。

4月25日用2BD-10精量穴直播机进行水直播, 三叶一心期调查并间苗确定穴苗数, 低苗处理为1.9苗 穴-1, 高苗处理为3.8苗 穴-1; 用钵形塑料软盘旱育秧, 3月27日播种, 播量为80 g 盘-1, 4月26日用洋马六行插秧机插秧, 秧龄30 d, 叶龄3.5~4.5叶, 栽后调查漏插率及穴苗数, 低苗处理为1.8 苗 穴-1, 高苗处理为3.9 苗 穴-1; 手插旱育秧于3月27日播种, 4月26日移栽, 叶龄5.5~6叶, 单株平均带分蘖2.0个, 活苗后调查穴苗数, 低苗处理为1.0 苗 穴-1, 高苗处理为2.0 苗 穴-1。施纯氮180 kg hm-2, 按基蘖肥∶穗肥=6∶4, 其中基蘖肥以基肥∶分蘖肥=2∶1、穗肥以促花肥∶保花肥=5∶5施用。按N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2确定磷、钾肥施用量, 磷肥作基肥一次性施用, 钾肥按基肥∶穗肥(促花肥)=5∶5施用, 其他管理措施按当地高产栽培要求实施。

1.3 测定项目与方法

栽插后7 d (直播六叶期)每小区挂牌标记40个主茎, 于抽穗期标记出穗一致的30个主茎, 齐穗后30 d取20个主茎, 10株用于测植株抗折力(留鞘), 10株用于测节间抗折力(去鞘)。测定各植株重心高度、株高、穗长、叶鞘长度、各叶鞘着生处至叶鞘开口处的长度、节间基部至穗顶的长度、节间长度、节间中部粗度(分长径和短径)及厚度(测定2次, 取平均值)、基部第1、第2、第3、第4节间(N1、N2、N3、N4)去鞘及留鞘的抗折力和叶片、叶鞘、节间的鲜重及干重。取样时调查长势一致的20穴的有效穗数, 成熟期从各小区取主茎15个, 考查单穗重、穗粒数、实粒数、穗粒重和总干重等产量性状。

按杨世明等[5]的方法测定重心高度; 用茎秆强度测定仪(型号YYD-1, 托普仪器有限公司, 杭州)测定抗折力, 将待测植株(留鞘)置茎秆强度测定支架上, 待测节间中点与茎秆强度测定仪中点对齐(两支点间距5 cm, 若节间不足5 cm, 变支点距离为2 cm, 后换算), 然后向节间中点缓慢施加压力至折断, 折断植株瞬间的力为该节间的植株抗折力(kg); 用该方法折断去鞘节间的力为节间抗折力(kg)。

将各节间和叶鞘分别装袋, 于105℃杀青60 min, 80℃烘干至恒重, 用天平称量各节间及叶鞘的干重。

按孙永健等[10]、Ookawa等[11]的方法计算茎秆力学特性, 相对重心高度(%) = 重心高度/株高×100; 被测节间基部至穗顶的鲜重(g) = 穗鲜重(g)+该节间基部以上叶、鞘、节间鲜重 (g); 弯曲力矩(WP, g cm) = 被测节间基部至穗顶的鲜重(g)×该节间基部至穗顶的长度(cm); 植株折断弯矩(W, g cm) = F植株×L×1000/4 [F植株为植株抗折力(kg), L为两支点间距离(cm)]; 节间折断弯矩(W′, g cm) = F节间×L×1000/4 [F节间为节间抗折力(kg), L为两支点间距离(cm)]; 断面模数(Z, mm3)=(a13b1-a23b2)/4a1(a1和a2表示节间短轴的外径和内径, b1和b2表示节间长轴的外径和内径, mm); 弯曲应力(BS, g mm-2)=10×节间折断弯矩(g cm)/断面模数(mm3); 倒伏指数(%)=弯曲力矩/植株折断弯矩×100; 秆型指数(%)=节间外径(长短轴的平均值, cm)/秆长(cm)×100; 节间扁平率(%)=[1-节间短轴(mm)/节间长轴(mm)]×100; 叶鞘包茎度(%)=叶鞘着生处至叶鞘开口处长度/叶鞘长度×100; 比茎重(mg cm-1)=节间干重(g)/节间长度(cm)×1000; 比鞘重(mg cm-1)=叶鞘干重(g)/叶鞘长度(cm)×1000; 节间对植株折断弯矩的贡献率(%)=节间折断弯矩/植株折断弯矩×100; 经济系数(%)=穗粒重/总干重×100。

1.4 统计分析

应用Microsoft Excel 2007整理、处理数据, SAS 9.0软件进行其他统计分析。用LSD (least significant difference tests)比较样本平均数的差异显著性。

2 结果与分析
2.1 种植方式与穴苗数对茎秆物理和产量性状的影响

2.1.1 对株高、节间长度和产量性状的影响 由表1可知, 种植方式和穴苗数均在一定程度上影响水稻主茎的物理和产量性状。不同种植方式下株高表现为机直播>机插>手插, 重心高度随株高增加而增加, 相对重心高度却呈机插>机直播>手插的趋势。机插稻的有效穗数比机直播稻和手插稻分别高26.09%和12.43%, 而单穗重以手插稻最高, 机直播稻次之, 机插稻最低。不同种植方式下机直播稻的经济系数最低, 比机插稻和手插稻分别低5.06和5.91个百分点。不同种植方式之间的主茎单穗重和穗粒数差异不显著, 且随穴苗数增加而降低。

进一步分析构成株高的节间长度和穗长发现, 基部N1-N4、N6节间长度总体呈机直播>机插>手插的趋势, 机直播与机插、手插差异大多达到显著水平, 机插与手插基本没有显著差异。N5节间长度表现为机插>手插>机直播, 穴苗数及其与种植方式的互作对N1节间长度有显著影响, 机械化播栽稻随穴苗数增大而变短, 手插稻反而变长。不同种植方式下, N3节间长度表现为低苗处理>高苗处理。种植方式和穴苗数对N4节间长度存在显著的交互效应, 机插稻和手插稻随穴苗数增大而增长, 机直播稻表现相反。机直播的N1-N4节间长度之和显著长于机插和手插, 但不同种植方式之间N5-N6节间长度之和差异不显著。种植方式对穗长有显著影响, 以手插稻最长, 机插稻次之, 机直播稻最短。由此说明, 不同种植方式对N1-N4节间长度及其配置和穗长均有显著影响, 进而影响株高。

2.1.2 对节间物理性状的影响 由表2可见, 不同种植方式对节间粗度和茎壁厚度均有一定影响, N1节间粗度和茎壁厚度表现为机直播>机插>手插, 机直播的节间粗度和茎壁厚度分别比手插高18.40%和10.95%。基部N2-N4茎壁厚度总体呈机直播>手插>机插的趋势, 相同种植方式下, 不同穴苗数对节间粗度和茎壁厚度的影响不显著。由于种植方式影响了节间长度和粗度, 其秆型指数与扁平率也存在一定的差异。基部N2-N4节间秆型指数为手插>机插>机直播, 手插的节间粗度略小于机直播, 秆长却比机直播短, 3种种植方式中以手插的秆型指数最高。手插稻的N1节间扁平率大于机械化播栽稻, 机直播稻比手插稻低52.19%。种植方式与穴苗数的互作对N3节间扁平率有显著影响, 机直播和机插的高苗处理比低苗处理分别高28.50%和17.90%, 手插的高苗处理比低苗处理反而低15.26%。不同种植方式下, 机直播稻的基部节间粗度和茎壁厚度最高, 手插稻的秆型指数最大。

2.2 种植方式与穴苗数对叶鞘物理及茎鞘充实度性状的影响

表3可见, 机直播稻的N1叶鞘长度短于机插稻和手插稻, 而N2-N4叶鞘长度呈机直播>机插>手插的趋势。相同种植方式下, N3叶鞘长度随穴苗数增加而变短。种植方式与穴苗数对N1叶鞘长度存在极显著的交互效应, 机直播和手插随穴苗数增加而变短, 机插却呈相反趋势。不同处理对叶鞘与节间长度的影响基本一致, 说明节间与叶鞘的物理性状存在一定的相关性。叶鞘包茎度是评价叶鞘包裹茎秆程度的重要性状, N1、N2叶鞘包茎度表现为机直播>机插>手插, N3、N4叶鞘包茎度呈机插>机直播>手插的趋势。机械化播栽稻的叶鞘包茎度高于手插稻, 说明机械化播栽稻的叶鞘对植株抗折力影响大于手插稻。种植方式与穴苗数的互作对N1-N3叶鞘包茎度均有显著影响, 机械化播栽稻的叶鞘包茎度一般随穴苗数增加而降低, 手插稻表现却相反。从基部N1至N4节间, 叶鞘长度和叶鞘包茎度均逐渐增加, 说明叶鞘对植株抗折力的贡献随节位升高而增加。

表1 种植方式和穴苗数对主茎株高、节间长度和产量性状的影响 Table 1 Effects of planting methods and seedling number per hill on plant height, internode length and yield character of main stem
表2 种植方式和穴苗数对主茎节间物理性状的影响 Table 2 Effects of planting methods and seedling number per hill on physical characteristics of internode of main stem

由于不同种植方式的茎鞘长度、节间粗度和茎壁厚度不同, 其比茎重和比鞘重也存在差异。基部N1-N4节间比茎重呈机直播>手插>机插的趋势, 各节间机直播比机插、手插分别高20.45%、34.32%、46.84%、39.91%和20.42%、24.68%、28.65%、28.19%。相同种植方式下, 手插稻的比茎重随穴苗数增加而减小, 机械化播栽稻反而增大。比鞘重随穴苗数增加总体呈降低的趋势, 种植方式与穴苗数对N4节间比鞘重存在显著的交互效应, 机直播和手插随穴苗数增加而降低, 机插却表现为高苗处理>低苗处理。机直播稻的比茎重高, 节间充实度好, 提高了其承受载荷的能力。

2.3 种植方式与穴苗数对茎秆力学特性及抗倒伏性的影响

2.3.1 对茎秆力学特性的影响 由表4可知, 基部N1、N2节间断面模数呈机直播>机插>手插的趋势, N3、N4节间断面模数表现为机直播>手插>机插。机插稻和手插稻的断面模数随穴苗数增加而增大, 机

表3 种植方式和穴苗数对主茎叶鞘物理和茎鞘充实度性状的影响 Table 3 Effects of planting methods and seedling number per hill on physical and phimosis degree characteristics of sheath and internode

直播稻反而减小。弯曲应力是体现茎秆材料强度的重要指标, 不同种植方式之间N1-N4节间弯曲应力差异显著, 以手插最高, 机直播次之, 机插最低。不同穴苗数及其与种植方式的互作对弯曲应力有一定的影响, 机直播稻和手插稻随穴苗数增加而降低, 机插稻反而增大。虽然手插稻节间粗度、茎壁厚度和比茎重略低于机直播, 弯曲应力却显著高于机械化播栽稻, 表明手插稻茎秆的力学特性良好。

基部N1-N4节间弯曲力矩和折断弯矩均呈手插>机直播>机插的趋势, 不同种植方式之间节间折断弯矩的差异均达显著水平, 但弯曲力矩差异不显著。机插稻和手插稻的弯曲力矩随穴苗数增加而降低, 机直播稻反而增加, 其原因很可能是机插稻和手插稻均属于移栽方式, 且有效穗数随穴苗数增加而增加, 狭小的空间使个体生长受限; 机直播的播种成穴, 但种子接触不紧密, 个体生长没有受到明显抑制。相同种植方式下, 各节间折断弯矩大都随穴苗数增加而减小, 且随节位升高逐渐减小。

表4 种植方式和穴苗数对主茎力学特性的影响 Table 4 Effects of planting methods and seedling number per hill on mechanical properties of main stem

2.3.2 对植株抗倒伏能力的影响 植株折断弯矩是体现水稻植株承受自身及外界载荷能力的综合指标, 受节间和叶鞘相关性状的影响。基部N1-N4节间植株折断弯矩总体呈手插>机直播>机插的趋势, 机插稻与机直播稻、手插稻差异均显著, 手插稻与机直播稻差异大都不显著(表5)。种植方式与穴苗数除对N3节间外, 对其他各节间的植株折断弯矩均存在显著的交互效应, 机械化播栽稻一般随穴苗数增加而增加, 手插稻反而减小。基部N1-N4节间折断弯矩和植株折断弯矩均随节位升高而减小, 但植株折断弯矩的变幅小于节间折断弯矩。各节间折断弯矩对植株折断弯矩的贡献率分别为88.95%、75.18%、68.10%和54.04%, 表明植株折断弯矩中节间起主要作用, 但叶鞘对其贡献率随节位升高而增大。

基部N1-N4节间倒伏指数均呈机插>机直播>手插的趋势, 机插与机直播、手插的差异显著, 各节间机插稻的倒伏指数比机直播稻、手插稻分别高15.37%、10.34%、16.60%、13.70%和30.30%、17.44%、19.54%、23.22%。种植方式与穴苗数的互作对N1、N2节间倒伏指数均有显著影响, 机直播稻与手插稻

表5 种植方式和穴苗数对主茎抗倒伏能力的影响 Table 5 Effects of planting methods and seedling number per hill on lodging resistance of main stem

随穴苗数增加而略有增大, 机插稻反而减小。基部节间植株折断弯矩与弯曲力矩均表现为手插>机直播>机插, 但不同种植方式之间植株折断弯矩的差异更明显, 最终使倒伏指数表现为手插>机直播>机插。表明手插稻的抗倒伏能力最强, 机插稻最弱, 机直播稻介于二者之间。基部N1-N4节间倒伏指数随节位升高逐渐降低, 说明水稻低节位更易倒伏。

2.4 植株抗倒伏特性与主要物理性状、力学特性的相关性

不同种植方式水稻植株主要物理性状、力学特性与节间折断弯矩、植株折断弯矩和倒伏指数之间的相关分析表明(表6), 水稻基部N1-N4节间的抗倒伏能力与植株物理性状、力学特性密切相关。基部N2-N4节间折断弯矩与节间粗度、茎壁厚度、秆型指数、比茎重、比鞘重、节间干重、叶鞘干重、穗鲜重、基部至穗顶植株鲜重、断面模数、弯曲应力和弯曲力矩都呈显著或极显著正相关, 与节间长度、叶鞘包茎度呈显著或极显著负相关, 与株高、重心高度、相对重心高度和节间扁平率呈一定程度负相关, 与穗长呈正相关。N1节间折断弯矩除与弯曲应力呈极显著正相关外, 与其他的物理性状、力学特性的相关性均不显著, 但趋势与N2-N4节间基本一致。主茎N1-N4植株折断弯矩与穗长、节间粗度、茎壁厚度、秆型指数、比茎重、穗鲜重、基部至穗顶植株鲜重、断面模数、弯曲应力和弯曲力矩大都呈显著或极显著正相关, 与节间长度、叶鞘包茎度呈显著或极显著负相关, 与重心高度、相对重心高度和节间扁平率呈负相关, 与叶鞘长度、比鞘重和节间干重呈正相关。

基部N1-N4节间的倒伏指数与株高、重心高度、相对重心高度基本上呈显著或极显著正相关, 与比茎重和弯曲应力大都呈显著或极显著负相关, 与穗长、节间长度、叶鞘长度、包茎度、穗鲜重、断面模数和弯曲力矩基本上呈一定程度正相关, 与茎壁厚度、扁平率、比鞘重和节间干重呈负相关。节间粗度、秆型指数、基部至穗顶植株鲜重与N1、N2节间倒伏指数呈负相关, 与N3、N4节间倒伏指数呈正相关, 相关系数均较小。各节间倒伏指数与节间折断弯矩呈显著负相关, 与植株折断弯矩呈极显著负相关且相关系数均在0.75以上。倒伏指数是植株折断弯矩和弯曲力矩综合作用的结果, 通径分析表明N1-N4节间植株折断弯矩和弯曲力矩对倒伏指数的直接通径系数分别为-0.600、-0.888、-0.979、-0.930和-0.088、0.262、0.347、0.290, 且植株折断弯矩与倒伏指数的相关性显著大于弯曲力矩, 因而植株折断弯矩对抗倒伏能力的贡献率也就较弯曲力矩的高。由表6还可知, 产量性状与抗倒伏能力也密切相关, 有效穗数与节间折断弯矩和植株折断大

表6 节间折断弯矩、植株折断弯矩和倒伏指数与植株主要物理性状、力学特性的相关系数 Table 6 Correlation coefficients of breaking moment of internode, breaking moment of culm, lodging index with main physical and mechanical characteristics of main stem ( n=72)

都呈显著或极显著负相关, 与倒伏指数呈正相关。单穗重和穗粒数与倒伏指数大都呈极显著正相关, 与节间折断弯矩和植株折断弯矩呈负相关。表明水稻穗子多而大会增加倒伏的风险, 水稻植株自身尤其是节间的抗折力对水稻抗倒伏能力起主要作用, 提高水稻的抗倒伏能力应将增强基部节间机械强度和提高抗折力作为主要目标。种植方式对基部节间长度和粗度、茎壁厚度、秆型指数、比茎重和弯曲应力等性状均有显著或极显著影响, 使水稻植株对外界载荷的抵抗力表现出一定的差异, 从而影响抗倒伏能力。

3 讨论
3.1 不同种植方式对抗倒伏特性的影响

种植方式显著影响水稻的抗倒伏能力, 李杰 等[18]发现不同种植方式之间水稻抗倒伏能力差异极显著, 手插稻最强, 直播稻最弱, 机插稻介于二者之间。一般认为, 随着株高和穗重增加, 水稻抗倒伏能力下降, 节间粗度、茎壁厚度和节间充实度与倒伏指数均呈显著或极显著负相关[15,16,18,19]。但也有研究表明, 株高并不是倒伏的决定因素[5], 株高增加并不一定降低茎秆抗倒伏能力[17]。这些研究结果的差异可能与供试品种不同有关。本研究结果表明, 基部N1-N4节间倒伏指数与株高、重心高度、节间长度和弯曲力矩呈正相关, 与茎壁厚度、比茎重、弯曲应力和植株折断弯矩呈负相关。节间粗度和秆型指数与N1、N2节间倒伏指数呈负相关, 与N3、N4节间倒伏指数呈正相关。手插稻的弯曲力矩和植株折断弯矩均高于机械化播栽稻, 但植株折断弯矩对倒伏指数的贡献更大, 这样水稻基部节间倒伏指数表现为机插>机直播>手插, 与李杰等[18]的报道手插稻强于机械化播栽稻的结果一致, 本研究中机直播的抗倒伏能力强于机插, 其原因很可能是本试验采用的精量穴直播机播种均匀度较高, 稻种播入地表下2~3 cm, 可使根系下扎, 从而提高抗倒伏能力; 而机插稻群体较大, 个体生长受到限制。

合理的水稻茎秆节间配置直接决定着植株茎秆的抗倒伏特性[26]。研究发现减少第1、第2节间长度并增强基部节间强度和充实度, 可提高水稻植株抗倒性[27,28]。且高产株型表现为株高与穗下节的比例适当, 以穗下节占秆长的32%~35%最为适宜; 节间配置合理, 基部节间短而粗、比茎重高, 抗倒伏能力强[29]。本研究中不同种植方式穗下节长度表现为机直播>机插>手插, 但其占秆长的比例均超出了适宜的范围。与机械化播栽稻相比, 手插稻株高适宜, 基部节间短而粗, 折断弯矩大, 倒伏指数低, 与前人的研究结果基本一致[18]。机直播稻较机插稻呈现出节间粗而厚、比茎重高的特征, 节间充实度和机械强度好, 抗倒伏能力较强。

提高抗折力是增强水稻抗倒伏能力的主攻目 标[5,18], 抗折力与基部节间物理性状和力学特性密切相关。基部节间折断弯矩与节间粗度、茎壁厚度、秆型指数、比茎重、节间干重、断面模数、弯曲应力都呈显著或极显著正相关, 与节间长度呈显著或极显著负相关, 说明水稻基部节间短而粗、壁厚、秆型指数大、比茎重高, 则节间的弯曲应力大, 水稻抗倒伏能力强, 这与前人的结论相符[5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18]。由于种植方式对水稻植株上述主要性状有显著或极显著的影响, 导致折断弯矩的差异, 从而影响水稻的抗倒伏能力。不同种植方式下基部节间长度和粗度一般表现为机直播>机插>手插, 茎壁厚度、比茎重和断面模数表现为机直播>手插>机插, 而秆型指数和弯曲应力呈手插>机直播>机插的趋势, 最终手插稻的抗倒伏性最好, 机插稻最差, 机直播稻介于二者之间。叶鞘长度、比鞘重、鞘干重与植株折断弯矩呈正相关, 相关系数随节位升高而增加, 所以叶鞘主要增强高位节间的水稻抗倒伏能力。不同种植方式对基部节间纤维素含量、木质素含量和淀粉含量等化学成分的影响尚待进一步研究。

3.2 不同种植方式下合理群体结构分析

高产栽培应保证一定数量的群体数目并需要足够大的生物产量[30], 但可能会增大倒伏的风险。种植密度和穴苗数均可改变水稻群体结构, 已有研究表明, 随着种植密度的增加, 水稻群体通风透光变差, 易发生倒伏[5]。种植密度增加, 茎壁变薄, 秆型指数和比茎重减小, 节间机械强度降低[31]。本试验中, 不同种植方式的有效穗数呈机插>手插>机直播的趋势, 机插稻的群体大, 个体生长受到限制, 影响物理性状和力学特性, 而有效穗数与倒伏指数呈显著或极显著正相关, 其倒伏指数最高, 与前人[5,10]的结论吻合。相同种植方式下, 有效穗数随穴苗数增加而增加, 但差异不显著, 高苗处理的水稻抗倒伏能力并未显著降低, 机插稻高苗处理的抗倒伏能力反而得到增强。一般认为, 随着穴苗数增加, 群体增大, 节间粗度、茎壁厚度和比茎重都下降, 但本试验中机械化播栽稻的节间粗度、茎壁厚度和比茎重略有增加, 其原因很可能是, 虽然本试验高苗处理比低苗处理增加约1倍, 但高穴苗数属于实际生产中常用的播栽穴苗数, 单株分蘖较少且有效穗数不高, 个体生长未能明显受到抑制; 各种植方式弯曲力矩均随穴苗数增加而降低, 机械化播栽稻的折断弯矩随穴苗数增加而增大, 手插稻反而减小, 最终表现为不同种植方式高苗处理的倒伏指数没有显著增大, 说明本研究的高穴苗数仍属于适宜的播栽穴苗数。

通过优化栽培技术调控水稻的群体质量, 能明显改善群体的抗倒伏性, 并提高产量[10]。杨世明等[5]发现在低氮水平下密度对倒伏指数的影响较小, 在中高氮水平下密度对倒伏指数的影响最大, 表现出一定的氮肥和密度的互促作用, 高氮配高密度倒伏风险最大。王丹等[31]研究认为增加密度并采用氮肥后移和提高钾肥用量的施肥方式, 水稻抗倒伏能力增强。本试验中, 针对不同种植方式进行合理的水肥管理, 适当的高播栽穴苗数处理没有显著降低抗倒伏能力; 同一种植方式下, 穴苗数增加, 单穗重降低, 但有效穗数对群体产量的贡献更大[30], 高苗处理的产量更高。因此, 机械化播栽稻3~4 苗 穴-1和手插稻2 苗 穴-1有助于构建合理的群体结构, 增加产量却不显著增大倒伏指数, 有利于相对实现水稻高产与抗倒伏的协调。

4 结论

不同种植方式之间水稻倒伏指数差异极显著, 手插稻最低, 机插稻最高, 机直播稻介于二者之间。这种差异主要与节间折断弯矩有关, N1-N4节间折断弯矩与节间粗度和厚度、秆型指数、比茎重、节间干重、断面模数和弯曲应力都呈显著或极显著正相关, 与节间长度呈显著或极显著负相关; 基部节间的植株折断弯矩变异较小, 且低位节间的弯曲力矩显著高于高位节间, 这是水稻植株基部第1、第2节间易倒伏的主要原因。手插稻基部节间短, 茎粗壁厚, 秆型指数、茎鞘充实度和弯曲应力高, 最终表现为植株折断弯矩和抗倒伏能力强。机插稻群体大, 个体生长受到抑制, 倒伏指数大。综合来看, 以机械化播栽稻每穴3~4苗和手插稻每穴2苗较为合理, 可增加产量却不显著降低抗倒伏能力。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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